Что такое инбридинг и инбредная депрессия

Русакова М.В. Инбридинг, его роль в разведении, инбредная депрессия, препотентность

Что такое инбридинг и инбредная депрессия

http://www.argentino-dogo.ru/

ИНБРИДИНГ, ЕГО РОЛЬ В РАЗВЕДЕНИИ

ИНБРЕДНАЯ ДЕПРЕССИЯ, ПРЕПОТЕНТНОСТЬ

Инбридинг (от английского inbreeding: in – в, внутри, breeding – разведение) – один из методов разведения, при котором в пары сводят животных, происходящих от общих предков, то есть родственников.

Инбредная депрессия – ослабление жизнеспособности потомства в результате накапливания и проявления летальных и полулетальных генов и других отрицательных признаков, имевшихся у родоначальников популяции.

Препотентность – способность производителя стойко передавать потомству свои признаки (как желательные, так и нежелательные).

“Чистая линия” – ограниченная совокупность животных, длительно размножающихся путем тесного инбридинга.

Аллель – фрагмент гена, “отвечающий” за тот или иной признак.

Фенотип – совокупность внешних и внутренних признаков.

Генотип – совокупность наследственных зачатков, которую организм получает от родителей.

Гомозиготность – способность особи образовывать один сорт половых клеток, в которых содержаться два соответствующих одинаковых наследственных задатка: или оба доминантных (например, ВВ) или оба рецессивных (bb).

Гетерозиготность – способность особи образовывать разные половые клетки, несущие один доминантный ген, а другой, соответствующий ему рецессивный (Bb).

О положительных и отрицательных сторонах инбридинга постоянно ведутся нескончаемые споры, и этот вопрос заслуживает особого рассмотрения.

Противники этого метода указывают, что спаривание близких родственников влечёт за собой снижение плодовитости их потомства, общее ослабление телосложения потомков, большой процент мертворожденных и повышенную смертность от болезней, частое появление щенков, страдающих генетическими (наследственными) пороками и заболеваниями. Убеждение настолько сильно, что большинство собаководов на спаривание брата с сестрой среди породистых собак смотрят как на совершенно недопустимое и преступное явление. Сторонники этого метода напоминают, что все или почти все породы не только собак, но и других домашних животных были выведены с применением тесного инбридинга. Одновременно они указывают, что родственное спаривание позволяет закрепить в потомках желаемые качества исходных производителей.

Действительно, большинство популяций диких животных в природе возникает от одной пары или нескольких особей, случайно оказавшихся в новом, еще не заселенном данным видом месте. Совершенно очевидно, что даже если исходные производители были чужекровными, то через несколько поколений вся популяция будет состоять из родственников.

Но регулятором отбора в данном случае будет сама природа, которая допустит к продолжению рода самых приспособленных для данной местности.

Некоторая часть лучшего в мире поголовья лошадей, коров, свиней, собак и других животных была так же получена путём инбридинга, который активно используется и в наше время для выведения более продуктивных пород в животноводстве.

В практическом собаководстве очень часто встречается понятие “линия”, употребляемое в самых разных значениях. В связи с этим, мы считаем необходимым познакомить читателей с понятием “чистая линия”.

Особенность линейного разведения заключается в том, что все особи каждого поколения данной линии происходят от одной пары животных, брата и сестры, из которых в свою очередь только одна пара, также брат и сестра, является родоначальницей следующего поколения. Для создания чистой линии необходимо разведение животных по этой схеме на протяжении не менее 20-ти поколений.

Инбридинг приводит к состоянию такой генетической однородности животных в пределах линии, какая имеет место, например, у однояйцевых близнецов. Таким путем создаются линии лабораторных животных, используемых в медицинских и биологических экспериментах.

Одним из первых исследователей, применившим метод чистых линий для исследования проблем онкологии, используя в эксперименте мышей, был известный Кларенс Литтл. Сущность процессов, происходящих при инбридинге – это переход от гетерозиготности к гомозиготности. Неродственные скрещивания, наоборот, способствуют увеличению степени гетерозиготности.

Процесс выведения инбредной линии отчетливо разделяется на два периода. Вначале нарастает процесс образования гомозигот. Он длится долго, так как аллелей, находящихся в скрытом состоянии у исходных особей, бывает достаточно много. Вследствие этого неизбежно увеличивается изменчивость в популяции.

В этот же период происходит выявление полулетальных, летальных, мутантных и других вредных генов, находящихся ранее в гетерозиготном состоянии, что проявляется в виде так называемой инбредной депрессии.

Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться не удачной, и она закончит своё существование, когда большая часть этих генов перейдёт в гомозиготное состояние.

Практика выведения чистых линий лабораторных животных показывает, что к 5-6-му поколению инбридинга выявляются основные летальные и сублетальные гены, имеющиеся в генотипе у ее основателей. Если линия перешагнула рубеж в шесть поколений, то ее дальнейшее инбредное разведение не представляет проблем.

Наконец, спустя еще 10-12 поколений, наступает такой период, когда все гены переходят в гомозиготное состояние, линия консолидируется, и теперь, сколько бы поколений инбридинга не происходило, линия сохраняет свои наследственные особенности. Она может изменяться теперь только в случае возникновения мутаций.

Однако, достичь абсолютной гомозиготности невозможно даже в чистой линии, так как возникновение мутаций представляет собой непрерывный процесс. Создание и поддержание чистых линий требует длительного времени, наличия большого числа животных, а соответственно этому, и больших, специально оборудованных площадей. Очевидно, что создание чистой линии собак или кошек практически невозможно, поэтому употребление этого понятия в собаководстве совершенно некорректно.

Таким образом, родственное размножение является инструментом, способствующим переходу генофонда популяции в гомозиготное состояние.

А факт ухудшения качества линий в процессе инбридинга лишь показывает, что немало аллелей, скрывавшихся в гетерозиготном состоянии у родоначальников линий, могли дать в гомозиготном состоянии отрицательный эффект.

При этом повышается шанс внешнего проявления летальных и сублетальных генов, соответственно, рождения мертвых или неполноценных щенков. И частота таких случаев целиком зависит от частоты нежелательных аллелей в популяции.

Опыты по инбридингу белых крыс были начаты американским исследователем Еленой Кинг в 1909 году с несколькими парами крыс, происходящих из одного помёта. От этих пар крыс путём постоянного скрещивания брата с сестрой из одного и того же помёта были получены отдельные линии, ведомые в теснейшей степени родства.

Через некоторое время в работе остались лишь две линии, а остальные закончили своё существование в результате сильной инбредной депрессии, связанной с наличием в генотипе родоначальников этих линий большого количества летальных и сублетальных генов. До 1923 года всего было получено свыше 7 тыс. помётов, включающих более 50тыс.

крыс; данные об этом инбридинге простираются на 40 последовательных поколений. При разведении проводился суровый отбор. Все слабые, мелкие и порочные животные удалялась, и к спариванию допускались самые крупные и наиболее сильные особи. В конечном результате все инбредные животные обладали большим весом, нежели контрольные, большей плодовитостью и т.д.

При всём этом потомство одной пары хоть и незначительно, но чрезвычайно ясно отличалось от потомства другой пары.

Что нам даёт этот опыт? Он показывает, что инбридинг, сопровождаемый отбором, быстро приводит к улучшению данной группы животных в отношении к отбираемым признакам, путём закрепления тех наследственных особенностей, которые имелись у исходных предков.

Этим и объясняется некоторое различие между потомством от первой и второй исходной пары крыс, линии которых перешагнули инбредную депрессию. Значение наследственных особенностей взятых для инбридинга производителей с ещё большей ясностью вытекает из опыта родственного разведения морских свинок, детально изученного американским ученым С.

Райтом. Опыты были начаты в 1906 году с 35 парами морских свинок, путём спаривания братьев с сестрами. До 1921 года включительно было получено свыше 30 тыс. животных в 20 поколениях. В отличие от опыта с крысами никакого отбора не проводилось.

При анализе полученного материала удалось установить понижение плодовитости и жизнеспособности потомства.

Детальное обследование отдельных семей показало, что между ними наблюдаются очень сильные отличия по многим параметрам, а внутри семей наблюдалось полное сходство в отношении всех наследственных признаков – как физиологических: плодовитость, скорость и характер роста и развития, общая жизнестойкость, устойчивость против заболеваний и т.п., так и внешнеморфологических: окраска, расцветка и признаки формы.

Если родители обладают наследственными факторами, обуславливающими проявление отрицательных признаков, то вся инбредная семья, полученная от этих производителей, стойко проявляет соответственные отрицательные признаки, которые и влекут за собой негативное отношение к близкородственному разведению в целом. Если же исходная родительская пара обладает генами положительных признаков, то именно эти признаки оказываются закреплёнными в их инбредном потомстве.

Производители из инбридированной семьи обладают гораздо большей степенью гомозиготности и, следовательно, препотентности, нежели производители, получаемые отбором при неродственном разведении. Практическая ценность производителя тем выше, чем лучше потомство он способен давать при различных сочетаниях пары.

Следует различать между умением увеличивать количество животных и умением повышать их качество. Давая оценку данному производителю, следует иметь в виду как качество его потомков, так и отношение числа хороших потомков к неудовлетворительным.

Анализируя полученный материал можно выяснить степень препотентности данного производителя и его основные препотентные признаки, как позитивные, так и негативные.

Итак, можно утверждать, что с помощью инбридинга в разведении животных решается целый ряд задач. Инбридинг на выдающихся производителей, сопровождаемый отбором, позволяет закрепить их ценные свойства в потомстве. Его используют для создания в породе четко различающихся линий или семейств.

Инбридинг позволяет выявить генетические свойства особи и вести отбор против вредных рецессивных аллелей в популяции, способствуя улучшению качества поголовья.

Но стоит особо подчеркнуть, что инбридинг – “инструмент” чрезвычайно серьёзный и требует от использующих его достаточных знаний и опыта, отсутствие которых может нанести ощутимый вред породе.

Выражаем большую благодарность Марие Николаевне Сотской, кандидату биологических наук, доценту Московского Государственного Психолого-Педагогического университета, владельцу питомника “Белая Стая” любезно предоставившей нам материал из новой, готовящейся к выпуску книги “Племенное разведение”, написанной в соавторстве с Московкиной Н.Н.

При составлении этой статьи были использованы материалы:

“Генетика и разведение собак” Ильин Н.А. “Собаки и их разведение” Х. Хармар “Кинология” Гусев В.Г., Гусева Е.С. “Генетика и наследственные болезни собак и кошек” Московкина Н.Н., Сотская М.Н. “Ветеринарная генетика” Петухов В.Л., Жигачев А.И., Назарова Г.А.

Русакова М.В. ,
рецензент – Мария Николаевна Сотская

Источник: https://xn--c1aeiba0agdrla0e.xn--p1ai/biblioteka/literatura/plemennoe-delo/189-rusakova-m-v-inbriding-ego-rol-v-razvedenii-inbrednaya-depressiya-prepotentnost

Инбридинг

Что такое инбридинг и инбредная депрессия
Барин 7382/07 В.Б.Братухина

Однако инбридинг не способен реа­лизовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разве­дения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребу­ют получения животных с другими ка­чествами или пока не появятся призна­ки вымирания линии.

В этом случае при­бегают к кроссу. Производитель “со сто­роны” должен не только обладать нуж­ными признаками, но и происходить из определенной линии с известной на­следственностью.
Для заводского соба­ководства, в отличие от дикой приро­ды, этот момент крайне важен.

Очевид­но, что наличие признака ничего не говорит о его гомозиготности. Поэтому собака для кросса с неизвестным на­следственным потенциалом может зна­чительно дестабилизировать качество и тип потомства и вернет селекционера на исходный уровень племенной рабо­ты.

Чтобы не терять завоеванных пози­ций и свести неизбежное при кроссе разнообразие потомства к минимуму, заводчику необходимо очень вниматель­но отнестись к выбору такого произво­дителя и убедиться в том, что интере­сующие его качества собраны в нем пу­тем продуманного линейного разведения, а не случайным стечением обстоятельств.

Иногда его величество случай может привести к поразительным результатам, но ни один здравомыслящий человек не будет во всем полагаться только на него, ведь противоположный эффект может перечеркнуть многие годы кропотливо­го труда.

Каким формам инбридинга отдать предпочтение и как спланировать раз­ведение в питомнике? К сожалению, никто не может дать конкретных указа­ний по разведению, точное следование которым приведет к определенному ре­зультату.

В связи с этим тактика соба­ководства требует интуитивного, твор­ческого и оригинального подхода в каж­дом конкретном случае.

Выбор  форм и продолжительности инбредного разве­дения, определение сроков для кросса непосредственно зависят от средств заводчика и размера питомника, влия­ния моды, исходного наследственного потенциала родоначальников линии и его развития в потомках, племенной базы породы.

Я неоднократно упоминал такие понятия, как “вырождение” и “инбредная депрессия”. Очевидно, нельзя говорить о разведении и селекции животных без  понимания процессов, стоящих за эти­ми словами.

Сакма Г.З.Насырова

Прежде всего, попытаемся разоб­раться, что такое “инбредная депрес­сия”. В сознании многих собачников это понятие ассоциируется почти с любы­ми отрицательными проявлениями, сопутствующими инбридингу.

Это и так и не так, поскольку сущность процесса заключается в появлении определенно­го числа потомков с нежелательными при­знаками.

С точки зрения природы и че­ловека ценность тех или иных призна­ков имеет противоположные знаки.

Качества, обуславливающие пород­ность и декоративность, являются след­ствием инбредной депрессии с точки зрения природы и естественного отбора, в то время как человек, культивиру­ющий эти признаки, считает проявле­нием инбридной депрессии пороки тем­перамента и экстерьера, уродства, по­нижение жизнестойкости и плодовитости. Как мы уже знаем из генетики, отрицательные признаки, наследуемые по доминантному типу, не могут быть скрыты, поскольку доминатные гены проявляются и у родителя и у потомка. Значит, от внешне благополучных производителей можно получить неудовлетво­рительное потомство только в том слу­чае, если его отрицательные свойства кодируются рецессивными генами. Ре­цессивные гены, в свою очередь, про­являются преимущественно в гомози­готном состоянии, т.е. при отсутствии доминанта.

Следовательно, инбредную депрес­сию можно считать проявлением гомо­зиготности по нежелательным призна­кам. Инбридинг ведет к неизбиратель­ному нарастанию гомозиготности, т.к.

с увеличением числа генераций на­капливаются и выделяются в чистом виде как ценные и полезные, так и от­рицательные признаки.

Бороться с инбредной депрессией нужно методом отбора и выбраковки при дальнейшем продолжении инбридинга, а не кроссом, “прячущим” вредные гены и никак не способствующим их выделению и уда­лению из генофонда породы путем выбраковки собак-носителей. Такое пред­ставление об инбредной депрессии в корне противоречит существующим в кругах любителей взглядам, тогда как именно инбридинг и отбор служат эффективным орудием в борьбе с вырож­дением при становлении линии.

С зубами проблема, портится эмаль

Если согласиться, что лучшим спо­собом победить инбредную депрессию следует считать дальнейшее инбредное разведение, то логическим выводом из такого положения вещей будет предположение, что вырождение – это химера, вымышленный процесс, не имеющий материальной основы в реальном мире.

Иначе и быть не может, ибо “вычистив” из генофонда линии все отрицательные гены, дальше её можно бесконечно про­должать без каких-либо проблем с инбредной депрессией. Так ли это на са­мом деле? Одним из первых проблему раскрыл академик Н.П.Дубинин, которо­му многим обязано развитие теоретической генетики.

Изучая генофонд популяций различных животных, ученый пришел к следующему утверждению: “С явлением огомозигочивания (увеличения числа гомозиготных особей) инбредных линий связаны факторы вырож­дения при инбридинге. Раньше этому явлению вырождения придавали фа­тальное значение, полагая, что оно имманентно присуще инбридингу.

Однако теперь ясно, что линии ухудшаются, пока в них идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное со­стояние.

Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно константными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить гено­тип таких линий могут лишь новые на­капливающиеся в них мутации.

Многие линии при инбридинге гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные гены”. В последней фразе под “летальными” (смертельными) сле­дует понимать такие гены, которые ко­дируют признаки, несовместимые с жизнью.

Помимо безусловно гибельных для их гомозиготного носителя леталь­ных генов, существует огромное множе­ство полулетальных, в разной степени ограничивающих жизнеспособность, вызывающих уродства и нарушения жизнедеятельности. “Носители таких генов некоторое время живут, однако их наследственные дефекты дают о себе знать, и они преждевременно умирают.

Имеются все переходы от  летальных до нормальных генов. Совокупность всех генов, отвечающих за нежелательные свойства и признаки, объединяется по­нятием “генетический груз”. Сюда вхо­дят не только летальные и полулетальные гены, но и мутации стерильности, так называемые сублетальные гены, т.е. в какой-то мере понижающие жиз­неспособность гомозигот, а также мно­го мутаций, изменяющих морфологию, окраску, плодовитость, жизнеспособ­ность, длительность жизни и другие осо­бенности организма.

Урман Н.В.Гобова – сын Бушуя О.А.Госьковой

Ещё раз подчеркнем, что в геноти­пах встречаются все переходы от адап­тивной нормы до летальности. Кроу в 1958г, определил генетический груз как относительное снижение жизнеспособ­ности популяции по сравнению с опти­мальным генотипом (адаптивной нормой).

Адаптивной нормой принято называть хорошо приспособленных, физически здоровых, внешне схожих осо­бей — в нашем случае, типичных, отве­чающих в полной мере требованиям стандарта представителей какой-либо породы. Генетический груз представля­ет собой присущую каждой линии и тем более породе неизвестную величину, “фактор X”.

Таким образом, вырожде­ние как крайняя форма инбредной деп­рессии не является неотъемлемым спут­ником всякого инбридинга, оно лишь вероятно при определенных условиях. Вымрет конкретная линия или нет, зависит от генетического груза исходных особей.

Селекционер, начиная свою работу, никогда не знает заранее, позволит ли генофонд линии вести её неограниченно долго или вынудит прекра­тить дальнейшее разведение “в чисто­те” спустя несколько поколений. Всякие оценки носят характер предположений.

Одно можно сказать с некоторой определенностью: породы с узкой племенной базой, но, тем не менее, сохраняю­щие стабильность на протяжении многих поколений, уже прошли испытание отбором и временем и, видимо, устой­чивы к инбредной депрессии. Высокая гомоэиготность таких пород должна была привести к выщеплению и изъя­тию многих вредных и опасных призна­ков.

И наоборот, породы, образованные путем скрещивания нескольких пород или типов и имеющие внушительную племенную базу, как правило, более гетерозиготны и способны быстро ох­ладить пыл начинающего селекционе­ра невообразимым разнообразием выщепляющихся гомозигот при инбредном разведении. Такое бурное прояв­ление гетерозиготности в начале линейного разведения часто смущает завод­чика и заставляет его всерьез задумать­ся о вырождении.

Вымершие в результате инбридин­га линии – явление крайне редкое, став­шее следствием чрезвычайно длитель­ного близкородственного разведения при условии наличия весьма тяжкого генетического груза у родоначальников. Многие виды диких животных, спасен­ные от вымирания в тот момент, когда они находились уже на критической чер­те, подтверждают эту теорию. Зубры, лошади Пржевальского, белые львы из Гирского леса, овцебыки на Шпицбер­гене происходят от небольшого числа уцелевших предков, но, тем не менее, благополучно существуют многие годы, несмотря на очень узкую племенную базу и высокую заинбридированность. Для собаководства эта ситуация ещё более типична: существуют десятки по­род, ведущих свою родословную от еди­ничных уцелевших предков.

Ника А.А.Киселёва – дочь Урмана Н.В.Гобова и Явы 9823/18

Методы селекции уже названы: ин­бридинг и аутбридинг, обычно – кросс чистых линий, ведущий либо к гомозиготности, либо к гетерозису. В разви­тии инбредной линии можно условно выделить три этапа:
1.

Начальный этап: нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообра­зии потомства. Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволя­ющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую – нежелательные и вредные.
2.

Критический этап: период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности. По мнению генетика Р.Робинсона, критическим периодом для среднестатистической линии явля­ется 4-6 поколение.

Проявление боль­шого числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбридных животных следует рассматривать в какой-то степени как удачу, по­скольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки.

Продолжительность критического этапа сильно варьируется в зависимос­ти от используемой селекционером степени инбридинга и от генетического груза исходных производителей. В тяжелых случаях возникает соблазн при­бегнуть к кроссу, от которого следует, по возможности, воздержаться. Лучше довести дело до конца и, “вычистив” линию от нежелательных генов, перей­ти к последнему этапу.

3. Получение стабильной чистой ли­нии. Выбраковка на этом этапе минимальна, т.к. подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии. Наследственные качества производителей на этом этапе уже известны и поддаются прогнозированию с высокой степенью вероятности.

Собаки, стабильные по типу, и производят стабильное однооб­разное потомство. Поддерживать такую линию легче, чем вывести, если, конеч­но, нет резких проявлений мощного генетического груза. В то же время при кроссе таких животных с производите­лем из другой чистой линии гораздо легче предугадать и проконтролировать качество потомства. Именно чистые ли­нии представляют наибольшую цен­ность для селекционера, поскольку, с одной стороны, стабильны, с другой – наиболее плодотворны и пластичны при целенаправленных кроссах.

Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, собаковод­ство на высоком уровне немыслимо. Без этого невозможны ни стабильное сохра­нение старого, ни творческое, целенаправленное создание нового.

Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, т.к. инбридинг сам по себе продуцирует лишь константное по признаку потом­ство, не способное к дальнейшему раз­витию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.

Практическое осуществление селек­ции включает в себя четкую последова­тельность действий, направленных на достижение цели. Сначала необходимо представить себе, какого типа собаку вы будете “лепить”. Затем работа выпол­няется как бы “вчерне”, т.е. вы дос­тигаете стабильности в получении анатомически правильных животных с ти­пичным темпераментом.

И только пос­ле достижения определенного уровня, так сказать, исходной базы для селек­ции, можно приступать к тонкому совершенствованию определенных черт. Со­баку следует рассматривать как целос­тную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности со­баки, следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прице­ле породность.

Е.Г.Цигельницкий. Перепечатано из
“Вестника РКФ”
№7(46) 2003г.

Источник: http://laikiural.ru/%D0%B8%D0%BD%D0%B1%D1%80%D0%B8%D0%B4%D0%B8%D0%BD%D0%B3-2/

Инбредная депрессия: признаки, диагностика и лечение

Что такое инбридинг и инбредная депрессия

Инбредной депрессией называется сниженная жизнеспособность и продуктивность потомства, полученного путем инбридинга.

Происходит это в результате скрещивания родственных животных одной породы. Инбридинг может быть отдаленным, близким и умеренным.

Инбридинг

На сегодняшний день существует спорное мнение насчет проведения инбридинга. Считается, что спаривание родственных животных обязательно влечет за собой появление таких патологий, как генетические пороки, отклонения в развитии, мертворождение, ослабление потомков.

В связи с этим многие заводчики отказываются скрещивать между собой животных с общими предками. Но сторонники инбридинга не усматривают в данном методе разведения ничего противоестественного, и напротив, считают, что только таким образом можно сохранить ценную и редкую породу.

В природе популяция диких животных очень часто формируется от нескольких пар или особей, которые оказываются в незаселенном месте. Поэтому становится вполне очевидным тот факт, что спустя некоторое время вся популяция животных будет состоять из родственных животных. Природой отбираются лишь самые лучшие и приспособленные к данной местности особи.

Инбредная депрессия

Сегодня инбридинг широко применяется в животноводстве для получения более продуктивной породы. Такие потомки имеют генетическое сходство по составу аллелей в генотипе. Накапливаются аллели и генотипы предка родственных особей.

Вследствие инбридинга повышается частота гомозиготных генотипов и снижается частота гетерозиготных генотипов у потомков. Частота аллелей сохраняется.

При инбредной депрессии родственные спаривания характеризуются генетическими изменениями. Еще Дарвин проанализировал данные результатов самоопыления растений и открыл закон, согласно которому, все существа, получающиеся при скрещивании особей, не состоящих в родстве, получают от этого только пользу. В то время как скрещивание родственных особей приносит только вред.

К близкородственной форме размножения относится самооплодотворение. Встречается оно довольно редко у филогенетических низших форм. Например, для растений характерно самоопыление (ячмень, горох).

В животной практике есть несколько типов инбридинга, когда спариваются сын с матерью, брат с сестрой или отец с дочерью. Такой тип инбридинга называется кровосмешением.

К другой группе относятся спаренные животные в менее близком родстве, такие как бабушка с внуком, внучка с дедом и т.д.

Затем идут более отдаленные родственники, когда присутствует умеренное отдаленное родство. Закон о скрещивании подтверждается фактами из практики разведения породы животных.

Инбредная депрессия приводит к уменьшению количества яйцеклеток, снижению их оплодотворяемости, снижению плодовитости и повышению смертности эмбрионов.
У инбредных животных ослаблена сопротивляемость организма и повышена смертность.

В некоторых случаях в связи с переходом сублетальных и летальных генов в гомозиготное состояние могут рождаться уроды. По продуктивности инбредные особи также уступают обычным особям.

Все отрицательные последствия инбридинга в комплексе носят название инбредной депрессии.

Наиболее сильно инбредная депрессия проявляется в результате очень близкого родства спариваемых животных, и если инбридинг дольше повторяется в поколениях.

Но, несмотря на все отрицательные стороны, метод инбридинга проводится с целью закрепления необходимых качеств животных и повышение их генетического сходства с предками.

Инбридинг имеет две стороны и особенности:

1) способствует появлению инбредной депрессии;

2) вызывает накопление генетического сходства с предками у поколений.

У разного вида животных отмечается неодинаковая степень реакции на инбридинг. Наиболее выраженная депрессия наблюдается у свиней и птиц. Меньшая выраженность у крупного рогатого скота и овец.

Если в группе с длительным инбридингом не наблюдается инбредная депрессия, то есть возможность создавать инбредные линии. В сфере птицеводства проведение тесного длительного инбридинга позволяет получить более консолидированные линии, которые можно кроссировать между собой, для того чтобы получить гибридную птицу племенного типа.

Самым правильным и тщательным считается опыт инбридинга С.Райта, проводимый с 1909 года над морскими свинками. В течение многих поколений в процессе спаривания сестры с братом получилось около 30 инбредных поколений, и десятки тысяч инбредных животных. Из 35 инбредных линий 27 линий вымерло.

Оставшиеся животные характеризовались плодовитостью, жизнеспособностью, уменьшением веса и снижением устойчивости к туберкулезу. В процессе такого скрещивания инбредных животных несколько улучшились показатели потомства.

Это подтверждается законом Дарвина о вредном действии на потомков родственных спариваний.

Инбредная линия

Есть два периода в процессе выведения инбредной линии. На первом этапе нарастает образование гомозигот. Это длительный процесс, потому как аллели в скрытом состоянии находятся в большом количестве у исходной особи. Из-за этого в значительной мере возрастает изменчивость популяции.

На этом же этапе выявляются летальные, полулетальные и мутантные гены, а также многие другие, которые находятся в гетерозиготном состоянии. Это проявляется в виде инбредной депрессии.

В случаях если вредных генов в генотипе много линия может быть неудачной и закончит свое существование, когда большая их часть перейдет в гомозиготное состояние.

Практика говорит о том, что на 5 или 6 поколении выведения чистых линий выявляют такие гены. Если перейти этот рубеж, то в будущем проблем с инбредным разведением этих особей не будет.

Примерно к 12 поколению формируется период, в котором происходит переход ген в гомозиготное состояние. Линия консолидируется и сохраняет наследственные особенности. Меняется инбредная линия только при мутации.

Абсолютную гомозиготность нельзя достичь даже в чистой линии, потому как возникающая мутация является непрерывным процессом.

Для того чтобы поддерживать чистоту линии требуется большое количество животных и длительное время, а значит и специально оборудованных площадей. Получить чистую линию собак или кошек считается невозможной задачей, поэтому такое понятие некорректно в собаководстве.

Родственное размножение как инструмент способствует переходу генофонда в гомозиготное состояние.

Факты, говорящие об ухудшении качества инбредной линии говорят о том, что большое количество аллелей скрывается в гетерозиготном состоянии и дает отрицательный результат в гомозиготном состоянии у потомков.

Растет шанс получения мертвых или неполноценных особей. Частота случаев зависит от частоты аллелей в популяции.

Инбридинг, который сопровождается отбором, в конечном счете, приводит к улучшению наследственных особенностей у данной группы животных, которые имели их предки. В этом кроется различие между потомством первой и второй пары особей, линии которых прошли инбредную депрессию.

В случаях, когда родители имеют наследственные факторы, которые обуславливают отрицательные признаки, то вся семья от таких производителей проявляет отрицательные признаки. Если гены имеют положительные признаки, то они закрепляются в будущем потомстве.

Производители особей, полученные путем инбридинга, обладают большей гомозиготностью, чем особи, которые разводились при отсутствии родственных связей. Оценка производителя ставится на качестве потомства и большее число потомков с нормальной генетической наследственностью.

При помощи инбридинга решается сразу несколько основных задач по разведению животных и получению потомства. Качественный отбор позволяет закреплять ценные свойства в потомстве. Таким образом, можно определить генетическую особенность породы и отобрать вредные рецессивные аллели. Это положительно сказывается на качестве поголовья. Необходим инбридинг для различения семейств и линий в породе.

Инбридинг — это серьезный инструмент, который требует определенных знаний и навыков в этой сфере, при отсутствии которых можно нанести только вред и спровоцировать у животных инбредную депрессию. Главное умение – повышать качество животных, а не увеличивать их численность.

Источник: http://LechenieDepressii.ru/inbrednaya-depressiya.html

Инбридинг, инбредная депрессия, причины ее возникновения и пути ее преодоления

Что такое инбридинг и инбредная депрессия

При проведении племенной работы с сельскохозяйственными животными важную роль играют методы разведения и принципы подбора пар самцов и самок. Спариваемые особи могут быть родственными друг другу или не иметь родства между собой.

Спаривание родственных между собой самцов и самок называется инбридингом. Потомство, полученное в результате родственного подбора, называют инбредным. Спаривание неродственных животных называют аутбридингом.

Родство между животными означает, что они имеют одного или нескольких общих предков.

Инбридинг на одного предка (когда в родословной повторяется кличка одного предка) называется простым, а на двух и больше (когда в родословной повторяется кличка двух или большего числа предков) сложным или комплексным.

В результате этого инбредные животные имеют между собой и с родителями определенное генетическое сходство, в частности по составу аллелей в их генотипе.

Поэтому в результате спаривания родственных, а следовательно, и сходных между собой животных у их потомства происходит накопление аллелей и генотипов того предка, который является общим для спариваемых родственных особей. Инбридинг приводит к повышению частоты гомозиготных генотипов у потомков и снижению частоты гетерозиготных генотипов при сохранении частот аллелей. Родственное спаривание сопровождается снижением генетической изменчивости.

Наиболее близкородственной формой размножения в животном мире является самооплодотворение, встречающееся редко у низших филогенетических форм. У растений такой процесс прослеживается при самоопылении (например, у гороха, ячменя и др.).

В практике животноводства применяют разные типы инбридинга, когда спаривают близких между собой родственников (отца с дочерью, мать с сыном, брата с сестрой); это называется кровосмешением.

Другая группа подбора при инбридинге – это разведение в близком родстве, когда спариваются менее близкие родственники: полубрат – полусестра, бабушка – внук, внучка – дед, и еще более отдаленные родственники, то есть разведение в умеренном и отдаленном родстве.

Биологические особенности действия инбридинга. Использование инбридинга человеком при разведении животных осуществлялось бессистемно с давних времен.

Было замечено, что спаривание родственных животных сопровождается нежелательными особенностями у инбредного потомства, так как часто сопровождается снижением его жизнеспособности, плодовитости, рождением с уродствами или мертворождениями.

Комплекс отрицательных последствий инбридинга получил название инбредной депрессии. Чем ближе родство между спариваемыми особями и чем дольше в поколениях происходит инбридинг, тем сильнее проявляется инбредная депрессия.

Несмотря на действие инбредной депрессии этот метод используют как путь закрепления в поколениях желательных качеств ценного животного, на которое ведется инбридинг, то есть происходит повышение генетического сходства потомков с выдающимся предком,

Таким образом, для инбридинга характерны две особенности: он вызывает инбредную депрессию в той или иной силе проявления, а с другой стороны, способствует накоплению в поколениях генетического сходства с ценным предком. Впервые объяснение инбредной депрессии дал Ч. Дарвин, Он сформулировал общебиологический закон “О пользе скрещивания и вреде длительного разведения в родстве”.

Инбредную депрессию Ч. Дарвин объяснял накоплением у потомства сходной наследственности у половых клеток родственных животных.

В XX в. проявление инбредной депрессии объяснялось тем, что инбридинг вызывает у инбредного потомства повышение гомозиготности и переход рецессивных летальных или полулетальных генов в такое гомозиготное состояние, которое приводит к гибели или снижению жизнеспособности инбредного потомства в эмбриональный или постэмбриональный период.

Несмотря на возможное проявление инбредной депрессии, инбридинг нашел применение при создании новых пород или закреплении в породе наследственности выдающихся животных,

Было замечено, однако, что степень реагирования на инбридинг неодинакова у животных разных видов.

Более выраженная инбредная депрессия наблюдается у птицы, свиней, в меньшей степени – у овец, крупного рогатого скота.

У некоторых групп животных даже при длительно проводимом инбридинге в ряде поколений инбредная депрессия не наблюдалась и можно было создавать так называемые инбредные линии.

Высказано предположение, что в этом случае происходит формирование толерантности к инбредной депрессии, обусловленное особенностями естественного и искусственного отбора, благоприятствующими условиями среды и возможным возникновением новых мутантных изменений, способствующих созданию толерантности в ряде поколений. Инбредная депрессия сильнее проявляется у признаков, которым свойственны полигенный тип наследования и низкая наследуемость,

С конца XVIII – начала XIX в. инбридинг широко использовали крупные селекционеры при создании новых пород животных. В Англии он был применен фермером Р. Бэквеллом при выведении ценных пород овец, свиней и крупного рогатого скота. Братья Коллинги использовали тесный инбридинг при выведении шортгорнской породы мясного скота. В этот же период в России коннозаводчики А Г. Орлов и В.И.

Шишкин создали знаменитую орловскую рысистую породу лошадей с применением тесного инбридинга. Заводчик М.М. Щепкин выводил породу свиней, применяя инбридинг и выбраковку молодняка. В XX в.М.

Ф Иванов разработал теорию создания новых пород свиней с использованием тесного инбридинга в ряде поколений, сочетая это с отбором животных крепкой конституции и устраняя выбраковкой животных нежелательного типа.

В современном птицеводстве тесный и длительный инбридинг применяют в целях получения наиболее консолидированных инбредных линий птицы, которые затем кроссируют между собой для получения так называемой гибридной птицы племенного и пользовательного типов.

Для уменьшения инбредной депрессии применяют комплекс мер как в отношении исходных родительских пар, находящихся в родстве, так и путем воздействия на инбредное потомство.

Так, например, выращивают родственных самцов и самок до спаривания в разных условиях или на время передают производителей в другие хозяйства. Среди инбредного потомства проводят тщательную выбраковку. Для инбридинга используют гетерозиготных производителей.

Из инбреднаго потомства оставляют для дальнейшего размножения животных, получивших наиболее высокую оценку плодовитости, продуктивности и препотентности в передаче ценных свойств потомкам.

Система выявления и оценка степени инбридинга. В практике животноводства инбридинг применяют как при чистопородном разведении, так и при межпородном скрещивании. При этом степень родства между спариваемыми животными разнообразна.

В современной селекции приняты следующие схемы и терминология инбридинга.

родственное разведение – инбридинг,

использование родственного разведения в нескольких поколениях – ин-энд-инбридинг;

кровосмешение (близкородственное разведение) – клозе-бридинг;

спаривание животных из разных инбредных линий одной породы – инбредлайнкроссинг;

спаривание животных из близкородственных линий – стра-инкроссинг;

спаривание инбредных самцов с неинбредными самками – гопкроссинг;

скрещивание инбредных самцов с неинбредными самками другой породы – топкроссбридинг;

скрещивание инбредных самцов одной породы с инбредными самками другой породы – инкроссбридинг;

спаривание инбредных маток с аутбредными самцами – боттомкроссинг

Способы количественного учета и схематического изображения степени инбридинга у потомка разнообразны, но все они в своей основе исходят из данных, характеризующих происхождение, то есть родословную потомка.

Наиболее распространен в практике учет инбридинга, предложенный Шапоружем (1909). По этому методу учитывается число рядов поколений, отделяющих потомка от предка, на которого осуществлен инбридинг.

Начиная от ряда родительского поколения, обозначаемого римской цифрой I, далее каждый последующий ряд записывается как П, III, IV и т.д.

Повторяющийся предок в родословной потомка со стороны матери и отца записывается с указанием ряда поколений, в которых он присутствует по материнской и отцовской стороне родословной.

Например, если потомок (А), или пробанд, произошел от спаривания деда (В) с внучкой (Б), то, по Шапоружу, инбридинг у потомка А на деда В будет записан как III-I, то есть дед В присутствует со стороны матери потомка в III, а со стороны отца в I ряду, то есть имело место близкое родство.

Более точный метод определения степени инбридинга был разработан С. Райтом (1921) на основании принципа путевого анализа. Для этого была предложена формула коэффициента инбридинга. Позднее профессором Д.А. Кисловским в формулу Райта было внесено уточнение, что делает вычисление более удобным.

Формула Райта – Кисловского представляет коэффициент инбридинга F в виде дроби в границах от 0 до 1 (или в %). В формуле учитывается величина наследственности, получаемой потомком от одного из родителей, равная 0,5, а также число рядов предков по матери – п1и по отцу – п2, в которых присутствует предок, на которого ведется инбридинг:

Если потомок инбридирован на нескольких предков, которые, в свою очередь, могут быть инбредными, то формула усложняется

где faвеличина коэффициента инбридинга предка, который был сам инбридирован, a – это знак суммирования по всем предкам, на которых заинбридированы потомки.

В приведенном выше примере коэффициент инбридинга для пробанда А достигает.

Чем больше величина F приближается к единице (или 100%), тем сильнее инбридирован потомок на предка, тем больше у потомков можно ожидать проявления инбредной депрессии и тем более вероятность повышения гомозиготности потомка по генам предка.

Коэффициент инбридинга не указывает в абсолютных цифрах или в процентах, насколько гомозиготен потомок; он только свидетельствует о вероятности того, насколько примененный родственный подбор увеличит гомозиготность потомка по сравнению с исходным состоянием генотипа.

У животных с высокой степенью гетерозиготности инбридинг усиливает гомозиготность значительно быстрее, чем у животных, уже имевших значительную гомозиготность до инбридинга. Уровень гомозиготности потомка зависит от того, были ли его родители гетерозиготны или гомозиготны.

Так, если отец потомка был гомозиготен и на него проводится инбридинг, то гомозиготность потомков от такого отца резко повышается и уже во втором поколении составляет 0,75 (или 75%), а в третьем – 0,875 (или 87,5%).

Если же отец потомка имел гетерозиготный генотип, то при инбридинге, когда он спаривается с дочерью, гомозиготность потомка не повышается, а остается даже при дальнейших спариваниях на прежнем уровне, близком к 0,5, но при этом усиливается генетическое сходство потомков следующих поколений с родоначальником инбредной группы.

Использование гетерозиготных производителей – наиболее перспективный вариант инбридинга при проведении племенной работы в стаде, так как он не сопровождается депрессией у потомка, но обеспечивает более стабильное сходство с ценным предком.

Умеренное и отдаленное родство будет сопровождаться незначительным увеличением гомозиготности, но в данном случае гарантируется генетическое сходство потомка с предком, на которого заложен инбридинг.

Если повторяющийся предок встречается только по одной стороне родословной (материнской или отцовской), то инбридинг не ведет к повышению гомозиготности потомка и поэтому формула Райта в данном случае неприменима, Подбор с использованием одностороннего инбридинга усиливает генетическое сходство потомка с предком.

Формула, предложенная Райтом для вычисления степени возрастания генетического сходства между двумя сравниваемыми животными, такова:

где Rxyкоэффициент генетического сходства между животными х и у; пп2число поколений от данных животных до общего предка по женской и мужской стороне родословной; fxи fyкоэффициенты возрастания гомозиготности для животных х и у; faтот же коэффициент для общего инбридированного предка. Величина Rxyуказывает на возможное, а не на фактическое возрастание генетического сходства в результате определенного инбридинга. Коэффициент генетического сходства дочери (или сына) с отцом (или матерью) составляет 50%, так как гаметы каждого из родителей вносят в зиготу половину наследственности. Между внуком (внучкой) и дедом (бабкой) величина R составляет только 25%, между полными сибсами Rxy50%, а между полусибсами Rxy=25%. Чем больше поколений включает родственное спаривание, тем выше уровень гомозиготности и инбридинга.

Умеренный инбридинг, повторенный в нескольких поколениях, не сопровождается значительным повышением гомозиготности, но способствует увеличению генетического сходства с выдающимся предком.

В качестве примера можно привести потомство известного быка Фаворита шортгорнской породы.

Его потомство, полученное через 12 лет после выбытия Фаворита, имело высокое генетическое сходство с ним, и это соответствовало величине RXy = 55,2%, что было следствием длительного инбридинга на Фаворита.

Депрессия может наблюдаться и при так называемом ложном инбридинге, который является следствием содержания животных в ряде поколений в одинаковых, часто изнеживающих условиях.

В целях устранения депрессии при истинном и ложном инбридинге целесообразно периодически содержать животных, намеченных к спариванию, в различных условиях, что способствует формированию некоторого биологического несходства гамет самцов и самок. Этот прием называют интербридингом.

Также одна из наиболее старых и доступных мер – осторожность применения близкородственного спаривания, усиленная браковка потомков. Метод освежения крови. Освежение крови, не нарушая существенным образом наследственной структуры племенного стада, увеличивает его приспособительные возможности и ведет к получению более крепкого, жизнеспособного и продуктивного потомства.

Отрицательные последствия ослабляются при высокой культуре ведения хозяйства.

Источник: https://vuzlit.ru/466236/inbriding_inbrednaya_depressiya_prichiny_vozniknoveniya_puti_preodoleniya

35. Инбридинг, инбридная депрессия, ее генетическая сущность

Что такое инбридинг и инбредная депрессия

Инбридинг – инцухт (англ. «ин» – внутри, «бридинг» – разведение, «разведение в себе») – один из методов селекции, при котором осуществляется близкородственное скрещивание сельскохозяйственных животных или принудительное самоопыление у перекрёстноопыляющихся растений.

В результате наблюдается инбредная депрессия – снижение жизнеспособности и продуктивности, проявление уродств вследствие перехода многих рецессивных генов в гомозиготное состояние. Получение инбредных линий необходимо для закрепления признаков и свойств у чистопородных животных и чистосортных растений.

Эти линии используются затем для получения межлинейных гетерозисных гибридов.

Под инбридингом подразумевают получение потомства от скрещивания родственных между собой особей. Этот термин в генетике приобрёл зловещий оттенок, так как опыт показал, что инбридинг часто приводит к плохим последствиям. Частично по этой причине у некоторых народов запрещены браки между родственниками, то есть братьями и сёстрами.

В зависимости от характера исходного материала и задач селекции применяют несколько типов скрещивания: между родственными особями – инбридинг.

Животные, подвергающиеся родственному скрещиванию, имеют много общих генов. Наиболее тесный инбридинг осуществляется тогда, когда скрещивают братьев и сестер, родителей и детей. Инбридинг ведет к гомозиготизации и, как следствие этого, к:

  • понижению жизнеспособности,
  • плодовитости,
  • урожайности,
  • уменьшению продолжительности жизни,
  • появлению у животных (и человека) различных врождённых уродств.

Совокупность этих отрицательных признаков называется инбредной депрессией. Причина ее заключается в переходе в гомозиготное состояние мутантных генов, влияющих на указанные признаки.

Однако инбредная депрессия далеко не всегда сопровождает близкородственные скрещивания. В природе существует множество видов растений и различных видов животных, у которых самооплодотворение – норма.

Дело в том, что в природе в популяции самооплодотворяющихся видов естественный отбор стабилизирует линии с генотипами, содержащими в минимальном количестве гены, гомозиготизация мутантных форм которых ведет к инбредной депрессии.

Поэтому инбридинг может даже привести к выделению линий с повышенной жизнедеятельности и плодовитостью. Экспериментально это было доказано Е. Кинг в опытах с крысами-альбиносами.

Она получила от двух пар крыс путём инбридинга две линии, а затем с помощью же этого типа скрещивания (братьев с сестрами) поддерживала их в течение 25 поколений. Кинг проводила строгий отбор среди самок, выбирая лучших для последующих скрещиваний. В результате одна из полученных линий характеризовалась повышенной плодовитостью и жизнеспособностью. Тоже происходит и у растений.

Влияние инбридинга на генетическую структуру популяций была впервые раскрыта в опытах В. Иогансена, показавшего неэффективонность отбора в чистых линиях.

Если исходный гетерозиготный организм подвергается самооплодотворению или близкородственному скрещиванию – инбридингу, то уже через несколько поколений число гетерозигот резко уменьшается.

Таким образом, самооплодотворение приводит к разложению популяции на отдельных.

Процесс выведения инбредной линии отчетливо разделяется на два периода. Вначале нарастает процесс образования гомозигот. Он длится долго, так как аллелей, находящихся в скрытом состоянии у исходных особей, бывает достаточно много. Вследствие этого неизбежно увеличивается изменчивость в популяции.

В этот же период происходит выявление полулетальных, летальных, мутантных и других вредных генов, находящихся ранее в гетерозиготном состоянии, что проявляется в виде так называемой инбредной депрессии.

Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться не удачной, и она закончит своё существование, когда большая часть этих генов перейдёт в гомозиготное состояние.

Практика выведения чистых линий лабораторных животных показывает, что к 5-6-му поколению инбридинга выявляются основные летальные и сублетальные гены, имеющиеся в генотипе у ее основателей. Если линия перешагнула рубеж в шесть поколений, то ее дальнейшее инбредное разведение не представляет проблем.

Наконец, спустя еще 10-12 поколений, наступает такой период, когда все гены переходят в гомозиготное состояние, линия консолидируется, и теперь, сколько бы поколений инбридинга не происходило, линия сохраняет свои наследственные особенности. Она может изменяться теперь только в случае возникновения мутаций.

Однако, достичь абсолютной гомозиготности невозможно даже в чистой линии, так как возникновение мутаций представляет собой непрерывный процесс. Создание и поддержание чистых линий требует длительного времени, наличия большого числа животных, а соответственно этому, и больших, специально оборудованных площадей.

Источник: https://vseobiology.ru/genetika/1476-35-inbriding-inbridnaya-depressiya-ee-geneticheskaya-sushchnost

ВашДоктор
Добавить комментарий